evan_gcrm (evan_gcrm) wrote,
evan_gcrm
evan_gcrm

Ламарк и Дарвин. На пути к синтезу

Оригинал взят у konstmikh


✔️ КАТЕГОРИИ

Категории - это понятия-фреймы самого общего характера, - т.е. обозначенные словом (звуковой и визуальный маркер, символ) смысловые образы интегрального характера, на которых строится любая частная мысль (любой силлогизм), т.е. вне которых она (частная мысль) попросту не существует (не оформляется, не рождается, не возникает) в потоке "фактической информации", т.е. в отношении того огромного пространства какой-то предметной действительности, с которой соприкасается, - через перцепцию,- так называемый мыслящий субъект.
(Вся эта информация остается "нейтральной" по восприятию,"шумы"информационного потока). Другими словами, категории (базовые понятия) образуют смысловое поле восприятия фактов, т.е. задают те "правила игры", вне которых те же самые факты будут образовывать иные, - по психологии их восприятия, - сочетания и комбинации, что и обозначается нами в языке, как "иной смысл". Это как если мы оставляем доску для игры и ту же самую её клеточную структуру, но те же самые фигуры могут двигаться "на доске" иным образом, с иным результатом их взаимодействия.



✔️ Во времена Ламарка не было понятия наследственности (Heredity), как одной из причинных составляющих эволюции (эволюцию определяем здесь и далее как изменение биологической организации (БиОр) в череде поколений).

Понятие наследственность пришло в язык эволюционистики (отчасти) из юридической практики и вошло в употребление в основном уже во время Спенсера и Дарвина(на 50 лет позже Ламарка). Для Ламарка, как и Бюффона (и всех естествоиспытателей-эволюционистов их времени) высокая мера постоянства формы в череде поколений (как раз "родо-видовые признаки") была выражением "Природы организма", т.е., - по определению, - свойством устойчивости (в противовес свойству изменчивости - Variation , т.е. некоей мере неустойчивости признаков внутри вида, или популяции, как мы сказали бы сейчас).
Эта "Природа" есть выражение скоординированности всех частей и процессов внутри организма (выражение системной обусловленности, как мы сказали бы сейчас; проявление системы координаций, как называли это Северцев и Шмальгаузен). Изменчивость сама по себе не разрушает устойчивость (заданную "Природой" организма), а допускается внутри неё, что и было названо в XX веке "нормой реакции" (одно из краеугольных понятий эволюции у Шмальгаузена). - Изменчивость не рассматривалась во времена Ламарка как некое важное природное явление, которое нужно специально изучать (тратить на это время и силы, которых всегда не хватает). Всё внимание было на"родо-видовых признаках", в которых выявлялась очевидная для всех устойчивость на любом историческом отрезке времени.

"Природа" (определяющая родо-видовые признаки) как считали до Ламарка и в его время:
- дарована Богом,
- формируется по своим законам в результате развития (эпигенез) или развертывания (преформизм) организма.


"Наследственное" в то время ассоциировалось только с "приобретенным" (наследоваться детьми может только то, что приобрели их родители и прародители), т.е. с изменчивостью, - которая приобреталась частью потомков на той или иной фазе в чередовании поколений. Это понятие не распространялось на "родо-видовые признаки" , т.е. на устойчивую составляющую "конституции" организма (которая задана "Природой", т.е. не меняется на тех отрезках времени, в которые наблюдается изменчивость, - в том числе в виде сортов, пород и других проявлений селекции).
"Наследственность" стала распространяться на ВСЕ ПРИЗНАКИ организма (включая родо-видовые признаки"), т.е. в том значении, как мы автоматом "слышим" и "видим" это слово сейчас, только в начале 19 века. Большую роль в изменении смысла ("постулатов смыслового значения", как говорят логики) этого можно сказать "ландшафтно-образующего понятия" сыграл Герберт Спенсер, который в его "законе наследственной передачи" писал, что "каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него: причем сходство обнаруживается не столько в повторении индивидуальных черт родителей, сколько в принятии потомством того же общего строения. Эта истина сделалась настолько знакомой, благодаря своему ежечасному проявлению, что почти потеряла всякое значение".
И далее: "многие смутно убеждены, что закон наследственности применяется только к главным структурным свойствам, а не к подробностям строения ......".

Второе коренное изменение смысла понятия "наследственность" произошло уже в начале XX века, когда ранние менделисты свели его к "передаче частичек", с акцентом на "новые частички", т.е. их измененные состояния (мутации), их как раз на "изменчивые подробности строения". Устойчивость "главных структурных свойств" ("родо-видовых признаков") снова "потеряла всякое значение".

✔️ Во времена Ламарка все представляли себе биологическую организацию как целое (т.е. мыслили об организме как системе скоррелированных свойств и скоординированных процессов, как мы сказали бы сейчас).

Такое понимание было свойственно и современникам Спенсера и Дарвина (этому много доказательств в текстах самого Дарвина). Ситуация коренным образом изменилась только в начале XX века.

Вывод на этом этапе:
Ламарка в XX веке стали обсуждать в рамках той познавательной модели ("генетизм", включая наследование как независимую передачу отдельных признаков), в рамках которой он не мыслил (и мыслить не мог). Удивительно, что не мыслил в её рамках также и Дарвин, которого однако "пожалели" (не сразу, а только к середине XX века), провозгласив "на воде" синтез абсурдной идеи "наследования отдельных признаков" (предосуществленных в химической записи молекул-репликаторов - ещё один абсурд с точки зрения векового опыта эмбриологии) с правильной, но очень общей идеей естественного отбора (над-биологический принцип в понимании отбора Спенсером).
ЭТЭ (эпигенетическая теория эволюции) лишь возвращается в "точку отсчета" (в развилку, где ранняя генетика свернула на ложный путь понимания природы "наследования признаков") и тщательно отсортировывает всякие интересные штучки от мыльных пузырей, которые были намешаны в ящике Пандоры, одновременно выверяя неоправданные изменения в смысле базовых понятий. В этой точке развилки не обнаруживается никакого серьезного противоречия между Ламарком и Дарвином (просто оба обращали внимание на разные составляющие эволюционного процесса).
В то же время весь путь gene-centered school of thinking - после развилки - из лагеря эмбриологов действительно представлялся как упрощение на уровне театра абсурда.

✔️ Законы Ламарка.

Первый закон Ламарка говорит о том, что если какой-то орган (структура) долго не используется в череде поколений, то постепенно происходит де-организация его нормального осуществления (он "приходит в упадок") вплоть до его полного исчезновения.

Второй закон Ламарка гласит, что всё то что природа (здесь - среда) "заставила особей приобрести или утратить" (в том же смысле, что в законе №1), "все это она сохраняет путем размножения в новых особях, происходящих от прежних...

Как Ламарк понимал появление в поколениях нового признака:
- Изменение внешних условий вызывает изменение потребностей.
- Изменение потребностей "ведет к усвоению новых привычек".
- Развитию органов, удовлетворяющих этим новым потребностям и новым привычкам.


И соответственно, "Неупотребление органа, сделавшееся постоянным вследствие усвоенных привычек, постепенно ослабляет этот орган, и в конце концов, приводит к его исчезновению и даже полному уничтожению".

Ламарк различал два типа изменений живых тел:
- Организм может меняться как в результате прямого воздействия среды...,
- В результате ответной реакции организма на его изменение под действием среды, связанной, например, с регуляторными компенсациями.


Н.Я.Данилевский справедливо отмечал, что для Ламарка "внешние условия ... суть только поводы, а не причина изменчивости".
Причина - сам организм, (активно) меняющийся в ответ на запороговые воздействия среды.
Вейсман же свел эту глубокую идею Ламарка к примитивной трактовке: среда напрямую вызывает изменение организма и эти изменения (яко бы так считал Ламарк) должны передаваться в поколениях.

Согласно Ламарку "значительное изменение обстоятельств приводит к существенным изменениям в потребности, а изменения этих последних по необходимости влекут за собой изменения в действиях....если новые потребности становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают новые привычки..."
"Потребности выступают как внешнее, часто проявляющееся в поведении выражение внутреннего дисбаланса, нарушения гомеостаза в широком смысле слова. Нарушение гомеостаза по существу является той силой, которая "заставляет" организм меняться, чтобы вернуться в состояние внутреннего равновесия. Внешне это будет выражаться в адаптации организма (через отбор) к условиям среды.
...Среда во многих случаях может служить лишь неспецифическим фактором (запускающим процесс изменения), но не определяющим его силу, направленность и характер".


Таким образом, в воззрениях Ламарка "организм реагирует на изменения среды" (в поколениях) "через свою "Природу", что в значительной степени канализирует изменчивость".

Высказывание Бейтса, которое отражает "мотив эволюционного изменения", в принципе, и в согласии с Ламарком:
"...Природа, по-видимому, не изобретает органы сразу для выполнения тех функций, к которым они приспособлены в данное время, а использует то в одном, то в другом месте уже существующие структуры или инстинкты, если они оказываются под рукой в такой момент, когда возникает потребность в их дальнейшем изменении".

Базовые нейро-гормональные циклы, обслуживающие мотивацию поведения и отчасти моторику (подключая опорно-мышечную систему) могут быть одними и теми же на уровне, скажем, класса, но "подключаться" к разным запускающим их средовым ситуациям (запускающим их через перцепцию, т.е. на уровне "сигнального взаимодействия со средой") - через изменения пороговых настроек "сигнальных узлов" в отношении тех или иных стимулов и их комбинаций.

✔️ Важнейшее положение, которое выходит из законов Ламарка.

Организм не пассивен, а активен по отношению к средовым фактором. Через новые потребности и "новые привычки" он сам, отчасти, направляет свою эволюцию (не о том ли самом везде писал Э.Майр, говоря, что изменение всегда начинается с поведения?).
В силу Природы организма (скоординированности всех частей и процессов индивидуального морфогенеза) он меняется не случайно и не как угодно, а как - в разную вероятностную меру - позволяет меняться структура системы развития.

✔️ Ламарк, Дарвин и естественный отбор.

В центре внимания тогдашней биологии стояли исключительно родо-видовые признаки. Внутривидовые различия относились к категории случайных ...(не могли иметь таксономически значимого эволюционного выражения).
Эти признаки не могли создать надвидовые таксоны".
В целом систематики были убеждены в том, что в нормальных условиях внутривидовые устойчивые различия не могут стать со временем межвидовыми и тем более отличать роды или семейства.

Ламарк (как и многие до Дарвина, начиная с Карла Линнея) рассуждал о "борьбе между видами" и о её последствиях, но не рассматривал внутривидовую борьбу как двигатель изменения.

Хороший пример - высказывание Л.С.Берга, показывающий, насколько правильно современники Дарвина и многие эволюционисты первой трети XX века понимали непростую идею дарвиновского отбора (почему и критиковали её).
Этот пример относится к примеру Дарвина о "самых быстрых и ловких волках", которые получат больше шансов пережить (будут отбираться), если в природе остаются только быстрые в беге жертвы. Берг, прекрасно знакомый с фактологией селекции, т.е. с закономерностями наследования свойств организма, возражает, что "эти быстроногие волки дадут потомство, состоящее не только из быстроногих, но и из тихоходов, притом отношение между теми и другими, или средняя степень быстроногости, у потомков быстроногих будет совершенно таковая же, что и до эксперимента, произведенного естественным отбором". - То что было очевидно для Данилевского и Берга, как и для огромного числа биологически образованных людей того времени (а также практиков-селекционеров), оказывается откровением для многих "вечных студентов" конца XX века, которые почему-то уверены, что быстроногие волки обязательно дадут быстроногих волчат. - Потому что им "переданы гены, а точнее аллели быстроногости", - остается лишь перевести их в гомозиготность и "удерживать её", - вот и вся эволюция и вся идея дарвиновского отбора".

Контраргумент Берга отражает хорошо известное эмпирическое правило, что на первых порах "отбор черпает воду решетом", т.е. пока новая траектория развития "организма как целого", включающая и данный средово-важный компонент БиОр, не проработана в морфогенезе, данное частное "благоприятное свойство" будет проявлять себя (даже в потомстве быстроногих особей) только на уровне морфоза (аберрации развития) и на то чтобы усилить её "проявление" (повысить вероятность развития зиготы, как целого, по данной траектории эпигенетического ландшафта) нужно время (и если такое вообще возможно, - далеко не всегда).
За это время произойдет перестройка эпигенотипа. Она происходит в силу того, что "по условиям задачки" остаются только быстроногие фенотипы, - итоговые результаты развития тех самых зигот, в которых данная траектория в потенции вообще имела хоть какую-то вероятность осуществления), и так шаг за шагом меняется спектр морфозов в плане вероятности осуществления той траектории развития организма как целого, с которой сопряжено наше "хорошее частное свойство".

Главное же для эволюции в том, что изменение вероятности осуществления данной траектории, - на что "работает" отбор в данных критических условиях (быть может недолговременных) сопряжено,- через корреляции развития яйца, - с изменением вероятностей других траекторий и даже появлением новых морфозов, которые несут в себе потенциал пока ещё невостребованных средой свойств, - в чем и заключается "творческая роль" отбора, несводимая к простой модели "сита для мутаций".

Берг, вероятно, был неправ лишь в том, что "степень быстроногости у потомков будет совершенно таковая же". - Как показывают эксперименты и общая практика селекции, будет "почти такая же" в ближайшей череде поколений, а потом уже "по нарастающей" (в плане устойчивости осуществления отбираемого свойства, - но далеко не всегда в плане его выраженности, - мол будут бегать всё быстрее и быстрее, - это опять же определяется системой внутренних корреляций и балансом средовых требований, - итог развития всегда есть "адаптивный компромисс".

ГТЭ (генетические теории эволюции), не дают полноценный ответ на возражение Берга. На него дает ответ только ЭТЭ, уже в том своем ещё не приведенном в полную непротиворечивость содержании, как оно было сформулировано в середине XX века Шмальгаузеном, Уоддингтоном и Гольдшмидтом (пусть Гольдшмидт и сомневался в отборе, но как никто другой он "увидел" дискретную целостность реакции системы развития на самые различные запороговые "внешние" и "внутренние" частные "сигналы", с разных сторон выводящие систему развития из равновесного состояния, - гомеореза).

Как представлял себе появление новшества один из переоткрывателей законов Менделя, Де Фриз: "Как только новые виды выделились из родоначального вида, они сразу же постоянны. Для этого не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных, ни подбора".
Де Фриз считал, что новые формы возникают сразу в результате макромутаций и этот процесс не нуждается в дарвиновском естественном отборе.

Де Фриз понимал, что он должен как-то объяснить постоянство новой формы (откуда оно берется?) и объяснял это запросто - "сразу же постоянны" и все тут.

✔️ Для Ламарка, да и для всех его современников (из эволюционистов, т.е. признававших, в принципе, трансформацию биологической организации (БиОр) во времени, на серьезном уровне, - в "родо-видовых признаках"), было ясно, что из поколения в поколение происходит нечто, что может быть названо мерой неменяемости\меняемости структурной организации. Значительно преобладает первое (неменяемость), благодаря чему и осуществляется преемственность жизни в очень долгой череде поколений.

- Первое называлось в то время Природой ("внутренней сущностью" организма), а затем стало называться Наследственностью (см. выше Спенсера); и то и другое, как синонимы "меры долгой устойчивости".
- Второе - меняемое, непостоянное, было названо Изменчивостью. Одновременно наследственностью была названо (во времена Спенсера) сама преемственность, - в том числе меняемого на "коротких отрезках", т.е. на шаговом переходе (в поколениях) от родителей к детям. Это уже другое (операциональное) значение слова "наследственность", но так уж устроен наш язык, что одно и то же слово может употребляется в одном и том же тексте в разных смысловых значениях.

Предполагается, что носитель языка опознает правильное "текущее значение" по контексту, без бесконечных ссылок и оговорок в каждом конкретном случае (проблемы "в считывании информации" возникают обычно только тогда, когда такой текст заново изучается новыми поколениями после большого перерыва, когда давно уже системно изменился - в вероятностных значениях многих базовых понятий - язык данной предметной области).

✔️ Устойчивость БиОр представлялась во времена Ламарка (и все еще во времена Дарвина и Спенсера) как "свойство целого", допускающего своего рода статистические "колебания" (внутривидовая Изменчивость) в рамках этого целого. Переход от одного целого к другому (в родо-видовых признаках) не мыслился как линейный процесс "поступательного усиления различий", а как особое нетривиальное событие в БиОр.

Эти события (вся проблематика вопроса) и представляли в умах то, что было названо потом словом "эволюция". Эти события (понять сущность "преодоления базовой устойчивости", - условия при которых это происходит или не происходит) и привлекали к себе внимание естествоиспытателей эволюционистов. Внутривидовая изменчивость Ламарка принципиально не интересовала, - как несущественные проявления БиОр (как интегрированного целого), не имеющие отношения к тому разряду событий, что были названы "эволюцией". По существу, анализируя морфогенез (по данным сравнительной анатомии и напрямую,- по данным эмбриологии), было четкое, пусть и неоговоренное понимание того, что есть "эволюция" (морфогенеза, конструкции, "конституции" организма), а есть другое, что сейчас называется "историей популяций". И что первое и второе - очень разное, несводимое линейно друг к другу. В более поздние времена это противопоставление стало называться проблематикой соотношения макроэволюции и микроэволюции.

✔️ В понимании большинства палеонтологов и многих биологов всех времен (и сегодня в том числе) первое не выводится линейно из второго.

Говоря другими словами, "переход количества в новое качество" происходит не как простое накопление внутривидовой Изменчивости, а как некая фазовая трансформация в системе развития, которая, как интегрированное целое, в конце концов не справляется в поддержании равновесия "малой кровью" (через компенсаторные механизмы в рамках данной нормы реакции), и вынуждена "идти на уступки" внешним и внутренним "возмущениям", - т.е. переходить в режим более серьезного переструктурирования эпигенотипа (эпигенетического ландшафта), что невозможно без подразрушения (дестабилизации) системы развития, начиная с самых поздних стадий онтогенеза.

Именно это, а не принцип естественного отбора, как таковой, стало камнем преткновения в принятии дарвиновской "редукции" многими его учеными современниками. Несмотря на то что в "генетическом мышлении" XX века всё было однозначно сведено к процессам микроэволюции (макроэволюция стала условностью, - ничего "особого" в ней нет) и к пониманию наследственности в самом узком (операциональном) значении этого слова (как передача идентичных по химии дискретных нано-частичек, информация в которых исчерпывает все то, что издавна мыслилось эмбриологами как "программа развития").

Даже Э.Майр, - "главный апологет" СТЭ применительно к собственным задачам рецентной таксономии и систематики, - интуитивно сопротивлялся этой редукции и принимал, что переход от вида к виду представляет собой какое-то "особое событие" (прерывистость), отличное от тех событий, которые производят "вариететы" и расы (внутривидовая изменчивость), большинство из которых новыми видами не становятся.
Майр как раз и видел причину этого "разрыва" в принципиальной нескрещиваемости форм (этот строгий критерий по существу продолжает работать для подавляющего большинства макротаксонов животных; наиболее ярким исключением оказываются птицы, отчасти млекопитающие, у которых становится ведущей пластичная во времени социально-репродуктивная изоляция, где ассортативность в образовании пар исторически развивается по своим особым законам вне зависимости от наличия или отсутствия принципиальной - по последствиям - нескрещиваемости).
Именно у этих организмов история популяций (в её ложном дивергентном и средово-адаптивном аспекте) и эволюция морфогенеза ("родо-видовых признаков") становятся несводимыми друг к другу процессыами. Непонимание этого таксономистами и приводит к тому state of flux в определении вида (как таксона) и "слепоты" в отношении его внутренней структуры (которая сводится к подвиду), которая продолжает иметь место и видимо ещё долго не будет изжита в рамках ушедшего "на вольный выпас" популяционного мышления.

✔️ ЭТЭ (система эмпирических обобщений и формализованных умозаключений, объединяющих взгляды Ламарка и Дарвина и описывающих эволюцию как системный (эпигенетический) процесс, не сводимый в приобретении сложности (вообще) и сообразности (среде) к случайному поиску удачных сочетаний на уровне химических уклонений молекул-репликаторов) причинно объясняет сложность взаимодействия между Устойчивостью (наследственностью в широком значении, "Природой" организма по Ламарку) и Изменчивостью в пределах этой устойчивости.

ЭТЭ показывает, в чем особенность тех морфогенетических событий (появление нового на уровне родо-видовых признаков, - новой адаптивной "нормы реакции", изменившейся структуры эпигенетического ландшафта), которые представляют собой "фазовый переход" от вида к виду в потоке времени, в сравнении с разнообразными "шумами" удержания старой нормы реакции (удержание - релаксация), которые непрерывно идут в популяциях (та самая внутривидовая Изменчивость).

Вне ЭТЭ (или как бы не называть эту систему смыслов), фокусирующей внимание именно на мере устойчивости фенотипа в долгой череде поколений, понимание вида будет столь же долго разнонаправлено неопределенным (сплошные сиюминутные "гипотезы" видов), как и сама изменчивость. Напротив, понимание вида как морфогенетической устойчивости (стабилизированной нормы реакции, - фазовой дискретности на больших отрезках времени) открывает дорогу хоть к какой-то устойчивости видовой таксономии и концентрации сил на изучение реальных и интересных процессов (в экологии и "сигнальной экологии" локальных популяций), от которых в первую очередь зависит вся их динамичная эко-география, в том числе перспективы выживания в реальном (историческом) времени.



/Из серии КОНСПЕКТОВ: "Библиотека биолога" - материал по статье А.И.Шаталкина - Ламарк и Дарвин. На пути к синтезу. (в книге: Эволюция и систематика: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях: KMK, Москва 2009, с.13-66). ВСЕ ЦИТАТЫ (в кавычках) в тексте принадлежат А.И.Шаталкину./




Tags: Мироустройство, Наука
Subscribe

Recent Posts from This Journal

  • Фантазия спасёт мир

    Оригинал взят у ivanov_petrov ✔️ Искусство - это форма, только форма в искусстве способна сохранить суть. ✔️ Простота является…

  • Знак

    Оригинал взят у papalagi О ГОСУДАРСТВЕ • О том, что ослабляет или ведет государство к распаду. Ибо если зрителям кажутся смешными…

  • Геометричностное

    Оригинал взят у _moss Функция нашей трехмерной вселенной граничная: худо-бедно разделять два подпространства – четырехмерного…

promo evan_gcrm march 28, 19:35 75
Buy for 30 tokens
Основополагающим элементом, основным двигателем всей жизни, является репликатор. Скопированная информация - это и есть «репликатор». На Земле первый репликатор довольно бесспорный - это гены, или информация, закодированная в молекулах ДНК. Точнее это первый репликатор, о котором мы знаем.…
  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 11 comments