haritonoff Природа человека двойственна: телом он – животное, духом же подобен богам.
Человек по сравнению с насекомыми не только вывернут, но и перевёрнут… точнее (учитывая вертикальное положение), развёрнут задом наперёд.
Первым эту любопытную особенность позвоночных заметил французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер в 1822 году, перевернув на спину вкусного омара. "Ба! – сказал Этьен, вскрыв омару панцирь, - Взгляните на этого омара, опрокинутого на спину, и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных!" И немедленно опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану, однако у позвоночных центральная нервная система расположена на спинной стороне, сердце - на брюшной, а у членистоногих наоборот. Печень расположена слева над средней кишкой у членистоногих, и справа под- – у позвоночных; направление кровотока у членистоногих и хордовых совпадает, но только если последних перевернуть, и протчая.
Сент-Илер имел в виду примерно это ↑
К 1830 г. статья дошла до видного палеонтолога Жоржа Кювье, и тот затеял с Сент-Илером публичный спор – в аккурат во время июльской революции, когда все нормальные люди свергали Бурбонов. Сам Кювье тоже был хорош – он полагал, что, существует четыре типа животных – позвоночные, моллюски, членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется особым планом строения, и неча их сравнивать. Тем не менее он сокрушил Сент-Илера, после чего Бурбонов свергли, а о гипотезе на некоторое время забыли, пока в конце XIX в. основатель Неаполитанской морской зоологической станции Антон Дорн не попытался поговорить о происхождении позвоночных если уж не от членистоногих, то хотя бы от перевернутых кольчатых червей. Ему строго ответили, что даже червие различает верх и низ, и смелая гипотеза вновь была похерена.
А зря – начать с того, что существует масса животных, прекрасно различающих верх и низ, но тем не менее предпочитающих пребывать вверх тормашками. Из беспозвоночных для плавания поворачиваются на спину гладыши (вверху слева), щитни (вверху справа) и мечехвосты; всю жизнь проводят в таком положении обитающие в толще воды жаброногие рачки, например, артемии (тоже вверху справа). Много перевернутых животных в гипонейстоне – сообществе морских и пресноводных организмов, обитающих снизу поверхностной пленки воды: ресничные черви-турбеллярии, родственники дафний Scapholeberis mucronata, что прикрепляются к поверхностной пленке за счет несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне панциря (внизу слева), или улитки-янтины, всю жизнь проводящие у поверхности открытого океана, прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных пузырьков (внизу справа).
Кверху брюхом зарываются в грунт ланцетники. Любители существовать вверх тормашкми есть и среди рыб, и даже среди млекопитающих. Если гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых сомиков следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков положение. Надо добавить, что бывают и другие нестандартные положения животных – достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу человека.
Перистоусым сомикам Synodontis nigriventris пришлось перевернуться, чтобы питаться у поверхности, так как рот у сомов расположен с брюшной стороны. Остальные сомы кормятся на дне водоемов, а этот хватает падающих в воду насекомых или объедает обрастания с плавающих на поверхности листьев.
Сообразно положению тела шерсть у ленивцев растет не от спины к брюху, как у других млекопитающих, а наоборот – чтобы лучше стекала дождевая вода.
Но бог с ними, этими аргументами позапрошлого века. В последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости” хордовых получены благодаря молекулярной биологии и сравнительной эмбриологии. Так, родственные гены, ответственные за формирование брюшной стороны у беспозвоночных, способствуют формированию спинной стороны у хордовых, и наоборот. У членистоногих желток всегда располагается на спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на брюшной… разных фактов много, но я не собираюсь здесь вас грузить диссимметриями первой пары целомов и гомологичностью белков CHD/SOG и BMP-4/DPP. Скажу лишь, что Сент-Илер, Дорн и иже с ними промахнулись лишь в одном – они слишком омолодили хордовых, выводя их из таких специализированных и сформировавшихся типов, как членистоногие или черви-аннелиды. Всё произошло раньше, гораздо раньше...
Отпечаток хайкоуэллы – предка хордовых, жившего около 570 млн лет назад. 20-30 мм в длину.
Цепочка сальп
Согласно особенностям эмбрионального развития все двусторонне-симметричные животные делятся на две группы – первичноротые и вторичноротые. Не будем вдаваться в подробности, названия эти касаются только особенностей самых первых этапов формирования зародыша. Главное то, что представители разных типов внутри этих групп связаны более поздним общим происхождением и более тесным родством, чем группы между собой. К первичноротым относятся плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски и членистоногие. Человек вместе с прочими хордовыми относится ко вторичноротым, и более близкой родней, чем муравьи и нереисы, нам приходятся такие убогие в общем-то создания, как морские огурцы, асцидии и крыложаберники. Собственно, вот древо:
По всей видимости, это окончательное (то есть правильное) эволюционное древо, основанное на различиях в аминокислотных последовательностях белков организмов.
Точную дату возникновения и внешний вид общих предков Пушкина и морского ежа восстановить затруднительно, ибо жили они (предки) в те далекие времена, когда твари земные еще не научились выращивать себе скелет, а потому сохранялись в ископаемом виде крайне плохо. Кое-что, впрочем, все же попадается в виде отпечатков – поэтому известно, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.
Пикайя (Pikaia gracilens) 4 см в длину, жившая 530 млн лет назад, считается древнейшим известным хордовым (и, соответственно, возможным древнейшим прямым предком человека).
Можно предполагать, что общий предок вторичноротых животных вел донный образ жизни, ползая на брюхе с помощью ресничной полоски, над которой располагалась брюшная нервная цепочка., и собирая пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец, которые до сих пор сохранились у ланцетников. Тело существа по внутреннему строению можно было условно разделить на три отдела – головной, грудной и брюшной. Позже произошло обособление четвертого, самого заднего отдела тела за анальным ответстием, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта.
Портрет ланцетника
Потомки этих существ пошли разными путями – те, что предпочли прикрепленный образ жизни, породили иглокожих. Их радиальная симметрия вторична, это наследие сидячего образа жизни, который среди современных форм сохраняют морские лилии, тогда как морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии способны медленно переползать с места на место. Для иглокожих характерны активноплавающие личинки, покрытые ресничками (хотя у представителей этого типа встречаются и другие типы жизненных циклов).
Другая группа – "полухордовые". К ним относятся относятся колониальные представители подтипа перистожаберные и роющие червеобразные существа – кишечнодышащие.
Два современных представителя кишечнодышащих с глубины 2,5 км.
Все эти типы, помимо ни на что особо не влияющей вторичноротости, объединяет еще одно – они являются (либо их предки являлись) фильтраторами. Ничего особенного, обычный в океане способ питания, требующий следующих условий:
— наличие в воде пищевых частиц;
— наличие фильтра, изымающего эти частицы из воды;
— потока воды, приносящего частицы к фильтру.
Фильтр у фильтратора всегда при себе, частицы вокруг, а поток воды они обеспечивают разными способами. Можно, находясь в неподвижности, обеспечивать поток воды через фильтр с помощью тех или иных загребающих или насасывающих органов. При самом экономном способе фильтрации фильтр располагается на пути течения воды или медленно оседающих пищевых частиц. При этом вообще не надо тратить энергию на обеспечение потока воды.
Глубоководные морские лилии могут себе позволить неторопливый темп жизни. Они получают немного энергии, но немного ее и тратят.
Но на меньшей глубине, в конкурентной среде, такой образ жизни окажется неэффективным: всю пищу перехватят более актиные конкуренты. Во многих морских и пресных водоемах придонный слой воды оказывается многократно процеженным, в чем часто, нырнув, можно убедиться: при приближении ко дну прозрачность воды резко увеличивается. Выше, на недоступном для донных фильтраторов расстоянии, еды намного больше. Однако слои воды очень часто оказываются разделены, например, термоклинном или течением, и переход еды в донные слои воды из более высоких оказывается замедлен. Это прекрасный эволюционный стимул перейти от сидения к плаванию.
Как можно удержаться в толще воды? Или за счет парения (способ доступен только Очень Маленьким Существам), или благодаря активному плаванию. Пассивно парящий фильтратор все равно должен периодически перемещаться в соседний микрообъем воды – именно поэтому дафнии "прыгают". Если дафния будет просто висеть в толще воды, находящаяся совсем рядом с ней пища окажется для нее недоступной.
Образ жизни активно плавающего фильтратора интересней, а плавать можно по разному – можно грести различными выростами тела или использовать реактивный принцип. В обоих случаях приходится затрачивать дополнительную энергию на преодоление турбулентности. Предки наши избрали третий, самый экономный способ плавания – извиваясь всем телом – при котором турбуленция не возникает. Вот тут-то и пригодился хвостовой отдел – ему при таком способе движения отводилась роль руля и главного движителя (иглокожие и крыложаберные используют гомологичный аналог хвоста как прикрепительный стебелек. У кишечнодышащих он функционирует только у молодых особей: с его помощью они закапываются в толщу грунта. У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста. У других групп животных аналогов хвоста нет, а тело заканчивается анусом).
Вверху – хрестоматийный ланцетник; внизу – пескоройка, личинка миноги, во многом сохранившая признаки первых хордовых.
Видимо, при переходе от придонного образа жизни к "ламинарному плаванию" и произошел пресловутый переворот, так, что пищеварительная система оказалась как бы "подвешенной" к нервно-мышечному комплексу, обеспечивающему подъем тела в толщу воды. Позднее сформировалась хорда – опорный стержень, накапливающий энергию при изгибе в одну сторону и возвращающий ее при выпрямлении тела. Эволюционный путь к рыбе был открыт. ..
P.S. Еще недавно была популярна неотеническая гипотеза, выводящая хордовых из личинок оболочников, имеющих в отличие от взрослых особей хорду, спинную нервную трубку, жаберные щели и т.п., не объясняя, зачем эти приспособления личинкам, живущим в таком виде пару суток и не питающимся. В действительности оболочники – чрезвычайно упростившиеся в плане анатомии ренегаты, вновь вернувшиеся к пассивному образу жизни, и строение их личинки лишь повторяет таковое их далеких активно плавающих предков. Впрочем, у некоторых, таких, как ойкоплеура (внизу слева) многие органы сохраняются всю жизнь. Эволюционно же эти невнятные создания даже ближе к нам, чем ланцетник.
В правом верхнем углу – асцидия, левее – одиночная сальпа, справа – колония сальп.
Journal information