caenogenesis
Введение в биологию (начало)
Введение в биологию. Часть №1
Введение в биологию. Часть №2
Введение в биологию. Часть №3
Введение в биологию. Часть №4
Введение в биологию. Часть №5
Введение в биологию. Часть №6
Введение в биологию. Часть №7
Введение в биологию. Часть №8
Тема X
ЭУКАРИОТЫ
А сейчас поговорим об одной особой группе живых организмов, которая называется эукариотами. Вообще-то это название нам уже знакомо. Напомню, что эукариоты - один из трех доменов общепринятого древа жизни, наравне с бактериями и археями (вирусы пока не в счет). Причем на эволюционных деревьях, построенных по молекулярным данным, эукариоты однозначно ближе к археям, чем к бактериям. Архей и бактерий вместе называют прокариотами, но это не эволюционная ветвь, а просто сборный термин, образуемый методом исключения: мол, есть эукариоты, а есть все остальные.
Самые древние предполагаемые эукариоты, остатки которых удалось найти палеонтологам, имеют возраст 2,2 миллиарда лет (Retallack et al., 2013). А наиболее вероятный возраст самых древних следов жизни - 3,8 миллиарда лет. Это означает, что в течение больше чем полутора миллиардов лет биосфера Земли прекрасно обходилась без эукариот.
Если для начала кратко просуммировать основные отличия эукариотной клетки от прокариотной, получится примерно следующий список:
● Большой размер клеток: средний одноклеточный эукариот примерно раз в десять крупнее среднего прокариота.
● ДНК заключена в ядро, окруженное оболочкой из двух мембран.
● ДНК линейна, в отличие от кольцевой ДНК бактерий и архей.
● Клетка пронизана сложной системой внутренних мембранных полостей и пузырьков (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоли).
● Есть система внутриклеточных опорно-двигательных структур, называемая цитоскелетом.
● Распространены дополнительные органеллы, окруженные собственной мембраной - митохондрии (производят дыхание) и пластиды (производят фотосинтез).
Начнем с самого общего. В любой эукариотной клетке есть система взаимосвязанных мембранных полостей и каналов, которая называется эндоплазматической сетью (ЭПС). На шероховатой ЭПС сидят рибосомы, на гладкой нет. Основные функции ЭПС - синтез и транспорт белков и липидов.
Благодаря ЭПС и другим мембранным органеллам эукариотная клетка очень сильно компартментализована, то есть разделена на отсеки, переход веществ между которыми возможен только с участием специальных транспортных белков. Это гораздо более фундаментальная особенность, чем может показаться на первый взгляд. Прокариотную клетку можно рассматривать как единый мешок с раствором (пусть и вязким), а вот эукариотную - совершенно точно нельзя.
Внутри прокариотной клетки ДНК, белки и другие молекулы могут перемещаться путем простой физической диффузии, как в любом растворе. В эукариотной клетке такое невозможно в принципе, там практически все молекулы добираются от места синтеза до "места работы" с помощью сложных транспортных систем, обеспечивающих направленные переходы из отсека в отсек. Все это означает, что у эукариотной клетки гораздо выше внутренняя упорядоченность, или, говоря научным языком - ниже энтропия. С физической точки зрения более фундаментальное отличие трудно придумать (Кунин, 2014).
Специализированное замкнутое разрастание ЭПС, заключающее в себе почти всю клеточную ДНК, называется ядром. Пространство между двумя мембранами ядра является непосредственным продолжением внутренней полости ЭПС. Во избежание путаницы скажем, что ДНК находится не в этой полости, а снаружи от нее, между причудливо сомкнутыми цистернами ЭПС, образующими нечто шарообразное. Часть содержимого клетки, находящаяся снаружи от ядра, называется цитоплазмой. Транспорт из ядра в цитоплазму и обратно происходит через ядерные поры - сложные белковые комплексы, пронизывающие обе ядерные мембраны и избирательно пропускающие молекулы. Белки, образующие ядерные поры, называются нуклеопоринами.
Основное содержимое ядра - ДНК, ассоциированная с белками (хроматин). Важнейшие (хотя далеко не единственные) белки, взаимодействующие с ядерной ДНК эукариот - гистоны, на которые она буквально наматывается. В гистонах всегда много лизина и аргинина - положительно заряженных аминокислот, заряды которых облегчают взаимодействие с ДНК (ее молекула заряжена, как мы помним, отрицательно). Кроме того, гистоны часто подвергаются дополнительным химическим модификациям, которые бывают важны для регуляции экспрессии генов. Особая часть ядра - ядрышко, где формируются субъединицы рибосом; в целые рибосомы они собираются уже в цитоплазме, потому что целая рибосома не пройдет сквозь ядерную пору.
Клеточное ядро - важнейший признак эукариот. Собственно, "эукариоты" буквально и значит "обладающие настоящим ядром". На самом деле оговорка насчет "настоящего" тут не нужна, потому что у прокариот никакого ядра просто нет. И, с другой стороны, у всех современных эукариот ядро полностью сформировано, так что никаких переходных состояний мы тут не видим. Происхождение ядра - одна из самых больших эволюционных загадок.
Любая находящаяся внутри клетки полость, ограниченная мембраной, называется вакуолью. Строго говоря, вся эндоплазматическая сеть - не что иное, как сложная система ветвящихся, сливающихся, переходящих друг в друга вакуолей. Но в любой эукариотной клетке есть и множество мелких вакуолей, функции которых очень разнообразны. Они могут служить для переваривания захваченных клеткой пищевых объектов (пищеварительная вакуоль), для собирания и удаления лишней воды (сократительная вакуоль) или просто для транспорта разных веществ. Специализированная транспортная система эукариотной клетки - аппарат Гольджи - представляет собой стопку крупных плоских вакуолей, от краев которых могут отшнуровываться подвижные маленькие вакуоли. Разные молекулы "упаковываются" в эти вакуоли и отправляются в них по назначению.
Сложные формы клеток эукариот и все типы их внутриклеточной подвижности возможны благодаря цитоскелету, который делится на микротрубочки (состоят из белка тубулина), микрофиламенты (состоят из белка актина) и промежуточные филаменты (имеют разнообразный состав).
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, собранные из множества молекул тубулина, которые бывают нескольких типов, например α- и β-тубулин (они кодируются отдельными генами). Сборка и разборка микротрубочек питается энергией за счет расщепления ГТФ. Микротрубочки придают клеткам постоянную форму, а также с помощью специальных двигательных белков участвуют в клеточном делении, служат “рельсами” для перемещения вакуолей и образуют основу жгутиков и ресничек. Последние есть, например, у одноклеточных эукариот, попавших в школьный учебник зоологии - эвглены зеленой (жгутики) и инфузории-туфельки (реснички). Внутри каждого жгутика и каждой реснички проходит строго определенным образом устроенный пучок микротрубочек.
Микрофиламенты - это нити из актина, более тонкие, чем микротрубочки, но зато способные сокращаться с помощью белка миозина, расщепляющего АТФ. На самом деле эта формулировка неточна: отдельные микрофиламенты не сокращаются, а скользят по миозину относительно других микрофиламентов таким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет форму - например, становится короче. От микрофиламентов зависит большинство видов клеточной подвижности, в том числе амебоидное движение и мышечное сокращение.
Актин, ассоциированный с миозином, коротко называют актин-миозиновым комплексом. С ним-то и связано большинство типов движения, на которые способны эукариотные клетки. Например, только благодаря актин-миозиновому комплексу возможен фагоцитоз - захват клеткой некой частицы (например, другой клетки) с изоляцией ее внутри вакуоли и последующим перевариванием. Вакуоль, образующаяся в результате фагоцитоза, называется фагосомой. Она транспортируется цитоскелетом до места слияния с другой вакуолью - лизосомой, содержащей ферменты, которые расщепляют слишком крупные молекулы до мономеров (например, белки до аминокислот). После слияния образуется фаголизосома, в которой захваченные частицы и перевариваются. При фагоцитозе клетка может потерять довольно большую часть наружной мембраны, особенно если она "проглотила" что-то крупное. Но это ненадолго: когда пища переваривается, от фаголизосомы отделяются маленькие вакуольки, которые перемещаются к наружной мембране и встраиваются в нее, чтобы вернуть мембранные липиды обратно. Этот процесс называется рециклизацией мембран.
Именно путем фагоцитоза питается, например, попавшая в школьный учебник зоологии обыкновенная амеба. Клетки, активно занимающиеся фагоцитозом, есть и в нашем теле. Это некоторые разновидности белых кровяных клеток - нейтрофилы и моноциты, а также клетки рыхлой соединительной ткани - макрофаги. Последние есть практически во всех органах, и в них могут превращаться выползающие из кровеносных сосудов моноциты. Макрофаги постоянно перемещаются амебоидным способом, меняя форму клетки и образуя с помощью актин-миозинового комплекса временные выросты - ложноножки. А в мембране макрофага сидят белки-рецепторы, которыми он "проверяет" все встречные объекты. Любые клетки, на внешней поверхности которых нет некоторого строго определенного набора белков и липидов, макрофаг тут же заглатывает. Это довольно эффективный способ борьбы, например, с вредными бактериями. На картинке показана регуляция работы макрофага: в его мембране есть рецепторы, срабатывание которых запускает фагоцитарную активность, а есть и такие, срабатывание которых, наоборот, тормозит ее (Hussell, Bell, 2014).
Правда, бактерии тоже сопротивляются.
Например, возбудитель проказы - грамположительная бактерия, которую в честь первооткрывателя называют палочкой Хансена - научился жить аж внутри макрофагов. Как мы помним, грамположительные бактерии отличаются от грамотрицательных отсутствием второй клеточной мембраны, так что их самой наружной оболочкой является клеточная стенка. У палочки Хансена она в основном полисахаридная, но, кроме того, в ней содержится много очень необычных жирных кислот с длинными разветвленными цепями, которые делают поверхность бактерии чрезвычайно гидрофобной и устойчивой к внешним воздействиям - в том числе и к действию лизосомальных ферментов, которые по идее должны расщеплять все что угодно. В каком-то смысле эти жирные кислоты и есть главная тайна возбудителя проказы. Благодаря им палочки Хансена, фагоцитированные макрофагами, с удовольствием живут и размножаются прямо в цитоплазме этих клеток. К счастью, у большинства бактерий таких невероятных биохимических способностей все-таки нет.
Фагоцитоз есть не у всех эукариот, во-первых, потому, что многим из них хватает других способов питания, и во-вторых, потому что фагоцитоз несовместим с клеточной стенкой. Сквозь клеточную стенку, которая находится снаружи от мембраны и часто бывает довольно толстой, никого проглотить невозможно, а отказ от нее сразу делает клетку и менее прочной, и менее защищенной. Как раз по этим причинам нет фагоцитоза, например, у зеленых растений. Но у самых древних эукариот он, скорее всего, был.
Все эти истории рассказываются вот к чему. Фагоцитоз возможен только при наличии актин-миозинового комплекса. Это чисто эукариотное свойство. У бактерий и архей актин-миозинового комплекса нет, поэтому к фагоцитозу они неспособны. Очень немногочисленные хищные прокариоты всегда меньше своих жертв и являются на самом деле скорее паразитами: бактериальный хищник вбуравливается в толщу клеточной стенки более крупной бактерии, питается находящимися там белками, липидами и полисахаридами и там же размножается. А вот проглотить свою жертву целиком никакая бактерия не может в принципе.
Это означает, что до появления эукариот - то есть в первые полтора миллиарда лет истории жизни - на Земле не было никаких хищников. Самыми крупными и сложными живыми объектами этой эпохи были строматолиты, подушкообразные многослойные колонии прокариотных сине-зеленых водорослей. Наработанная ими биомасса просто захоранивалась в осадочных породах: поедать и метаболизировать ее, переводя в итоге в атмосферный углекислый газ, было некому. Цепи питания были очень короткими и простыми.
Появление хищника, способного к фагоцитозу, сразу изменило ситуацию. Естественным ответом жертвы на давление такого хищника был отбор на увеличение размера, чтобы хищник не смог ее проглотить. Но и хищники стали увеличивать размеры в ответ. Возникла положительная обратная связь, и началась эволюционная гонка вооружений (это не метафора, подобные процессы должны описываться теми же уравнениями, что и гонка вооружений в экономике). Клетки постепенно становились все более крупными и сложными. А надо заметить, что если увеличить линейный размер клетки в 10 раз (обычный порядок разницы между эукариотами и прокариотами), то ее объем увеличится примерно в 1000 раз, с пропорциональным ростом нагрузки на внутриклеточные системы синтеза и транспорта. И наконец, когда увеличивать размер отдельной клетки уже некуда, в ход идет последний довод: многоклеточность.
Этот сценарий навел некоторых ученых на мысль, что именно появление цитоскелета, и особенно актин-миозинового комплекса, было начальным звеном, за которым последовало приобретение всего остального набора эукариотных признаков (Малахов, 2003). А есть ли основания считать, что цитоскелет действительно появился раньше других признаков эукариот? Да, есть. В последние несколько лет было обнаружено, что белки, очень близкие к актину и тубулину, есть у некоторых архей. Правда, ничего приближающегося по сложности к эукариотному цитоскелету там нет. И фагоцитоз эти археи еще не освоили. Но то, что белки цитоскелета - очень древние, теперь ясно.
Итак, если мы посмотрим на предка эукариот глазами любой бактерии, то увидим невероятного монстра: лишенный клеточной стенки и постоянной формы тела, он компенсирует это гигантским размером, а главное - направо и налево пожирает целиком своих соседей по бактериальному сообществу. Поистине прокариотный ночной кошмар, nightmare.
На картинке - современный одноклеточный эукариот Collodictyon, только что проглотивший целую колонию зеленых водорослей, состоящую из 8 клеток (!). Зеленые водоросли - тоже эукариоты, так что клетки у них довольно крупные, но коллодиктиона и это не остановило. Между тем коллодиктион - это чудом доживший до наших дней представитель одной из самых древних эволюционных ветвей эукариот. Очень вероятно, что первые эукариоты были на него похожи. Трудно даже представить, какую революцию в прокариотном мире могло произвести появление такого суперхищника.
Считается, что именно путем фагоцитоза были приобретены такие органеллы, как митохондрии и пластиды. Эти органеллы - потомки бактерий, которые когда-то были захвачены эукариотной клеткой и остались жить в ней, снабжая хозяина полезными продуктами обмена веществ: митохондрии в первую очередь поставляют АТФ, пластиды - глюкозу. И митохондрии, и пластиды могут сохранять собственную ДНК и рибосомы, причем ДНК там, как правило, кольцевая, а рибосомы - бактериального типа (они отличаются от эукариотных). Ни митохондрии, ни пластиды никогда не образуются de novo, они размножаются делением. Оболочка митохондрий и пластид состоит как минимум из двух мембран, наружная из которых - это бывшая мембрана вакуоли-фагосомы хозяина, а внутренняя - мембрана самой бактерии. Что это были за бактерии, более-менее известно: митохондрии, скорее всего, произошли от пурпурных альфа-протеобактерий, а пластиды - от уже упоминавшихся сине-зеленых водорослей, они же цианобактерии.
Взаимовыгодное сожительство двух разных организмов в биологии называют симбиозом. Союз митохондрий и хлоропластов с эукариотами - это безусловно симбиоз: бывшие бактерии снабжают хозяина полезными веществами, получая взамен стабильные условия и защиту от других хищников. Симбиоз, один из участников которого живет внутри другого, называется эндосимбиозом. Так что если мы захотим выразиться старомодно-наукообразно, то скажем, что митохондрии и пластиды имеют эндосимбиотическое происхождение. Кроме того, идею о таком происхождении митохондрий и пластид раньше называли теорией симбиогенеза, но сейчас это уже и не теория, а общепризнанный факт.
Митохондрии, безусловно, появились раньше, чем пластиды. Во многих эволюционных ветвях эукариот (в том числе и в нашей) никаких пластид просто нет и, судя по всему, никогда не было. С митохондриями ситуация совершенно иная. У всех без исключения современных эукариот, изученных по этому признаку, есть или собственно митохондрии, или их маленькие рудименты, сохранившие часть биохимических функций, или - на худой конец - митохондриальные гены, успевшие когда-то мигрировать в ядро и встроиться в ядерный геном. Скорее всего, это означает, что у общего предка всех современных эукариот митохондрии уже были.
Известно, что митохондрии легко (конечно, по эволюционным меркам легко) исчезают при переходе к жизни в бескислородных условиях, где они почти бесполезны. Ведь основная функция митохондрии - это окислять атмосферным кислородом глюкозу до углекислоты, синтезируя в результате АТФ. Бескислородные местообитания, где митохондрии не нужны - это обычно или чей-нибудь кишечник, или некоторые типы морских и пресноводных донных осадков. Митохондрии отсутствуют даже у некоторых многоклеточных животных, и тут уж точно нет никаких сомнений, что они исчезли вторично (Ястребов, 2015).
Так что последовательность событий на приведенной выше картинке (я взял ее с одного французского сайта, переведя подписи) показана совершенно правильно. Хлоропласты - это разновидность пластид, которую мы видим у зеленых растений. Организм, способный использовать кислород для получения энергии, называется аэробным, неспособный - соответственно, анаэробным. Предки эукариот стали аэробными только после того, как приобрели митохондрии. То существо, которое проглотило предка митохондрии, французы из осторожности назвали "примитивным фагоцитом" (еще не эукариотом); и в самом деле, далеко не факт, что у него уже был весь набор эукариотных признаков.
Напомню, что эукариоты эволюционно близки не к бактериям, а к археям. Скорее всего, они прямо от них и произошли. Наоборот, предки митохондрий и хлоропластов - не археи, а бактерии. Тут произошло слияние эволюционных ветвей, относящихся к разным доменам, что мы и видим на древе.
Отдельный интересный сюжет, связанный с митохондриями, касается вариабельности генетического кода. Когда генетический код расшифровали, считалось, что он абсолютно единый и всеобщий для всех живых существ Земли - от вируса до слона. Это почти так и есть, но не совсем. Митохондриальные геномы - одно из мест, где в генетическом коде встречаются отклонения, причем достаточно многочисленные и разные у разных эукариот. Например, у человека митохондриальный генетический код отличается от "базового" генетического кода, который действует у того же человека в ядерном геноме, значениями четырех кодонов. Поскольку митохондрия имеет свой аппарат синтеза белка, то на работу ядерных генов изменения в ее генетическом коде никак не влияют. Просто в одной и той же клетке одновременно функционируют два разных генетических кода - ядерный и митохондриальный.
Скорее всего, изменения в генетическом коде митохондрий стали накапливаться уже после того, как митохондрии стали внутриклеточными симбионтами. Со временем большая часть митохондриальных генов перешла в ядро, а оставшийся митохондриальный геном стал таким маленьким, что сбой его работы (который неизбежно случится, если внести изменение в генетический код) перестал быть обязательно смертельным. После того, как в митохондриальном генетическом коде накопилось некоторое количество изменений, миграция митохондриальных генов в ядро прекратилась, потому что митохондриальные белки стало уже невозможно правильно синтезировать на эукариотных рибосомах. Если бы не это, митохондрии, возможно, в конце концов совсем потеряли бы генетический аппарат, и тогда разгадать их симбиотическое происхождение было бы гораздо труднее.
Факты, которые нам теперь известны, легко встроить в следующий ряд событий. От какой-то археи произошел первый эукариот, который научился фагоцитозу, стал хищником, а потом "поработил" часть своих жертв, решив их не переваривать, и в результате приобрел митохондрии и пластиды. В современных научных статьях предполагаемый захват эукариотами предков митохондрий и пластид так и называют порабощением (enslavement). Но есть два соображения, заново затуманивающих эту ясную картину.
Во-первых, в геноме эукариот много генов бактериального происхождения, причем полученных не только от митохондрий и пластид, но и от других групп бактерий, с которыми никакого эндосимбиоза никогда не было. Напомню еще раз, что главная часть эукариотной клетки, несомненно, произошла от клетки археи. Между тем подробный анализ эукариотных белков и генов, которые их кодируют, показывает следующее. Непосредственно от архей эукариоты унаследовали белки, работа которых связана с передачей генетической информации - например, белки транскрипции, трансляции и репликации. А вот белки, обеспечивающие обмен веществ в цитоплазме, оказались в большой степени унаследованными от бактерий, причем от разных. Сильно упрощая, можно сказать, что "информационные" гены (ответственные за геном) эукариоты получили от архей, а "операционные" гены (ответственные за питание и взаимодействие с внешней средой) - от бактерий (Joseph, 2010):
Эти данные невозможно объяснить без введения новой для нас сущности, которая называется горизонтальный перенос генов. То, что одновременно живущие и часто вовсе не родственные друг другу живые организмы постоянно обмениваются между собой генами "по горизонтали", сейчас является общепризнанным фактом. Перенос может происходить как в результате прямого захвата клеткой обрывков ДНК из внешней среды, так и более сложными способами - например, с помощью РНК-содержащих вирусов, которые приносят с собой копии некоторых чужеродных генов и встраивают их в геном хозяина посредством обратной транскрипции.
У прокариот горизонтальный перенос генов распространен настолько, что любое эволюционное древо, построенное по последовательностям большого набора прокариотных генов, будет на самом деле представлять собой не древо, а сеть. То, что предков эукариот это тоже коснулось, само по себе неудивительно. Но интенсивность горизонтального переноса генов там, где жил предок эукариот, должна была быть очень высокой. Вероятно, это было какое-то сложное многовидовое сообщество, в котором нахвататься соседской ДНК было легче, чем не нахвататься.
Второе соображение вот какое.
При взгляде на эволюционное древо невольно складывается впечатление, что эволюционная история митохондрий и пластид принципиально различна. Пластиды достаточно легко приобретаются путем обычного фагоцитоза - этому есть много свидетельств. В отношении митохондрий таких свидетельств нет. Пластиды достоверно приобретались разными эукариотами много раз. Митохондрии - только один раз, общим предком всех современных эукариот. Мы даже представить не можем, как должен выглядеть эукариот, никогда не имевший митохондрий. А были ли такие вообще? Собранные факты упорно наводят на мысль, что митохондрии - древнейший признак эукариот как таковых, причем приобретенный каким-то особым способом, отличающимся от обычного фагоцитоза. Недаром во всей дальнейшей эволюции мы больше не видим ничего подобного.
И тут возникает парадоксальная гипотеза. По мнению Евгения Викторовича Кунина (Eugene Koonin), “эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий бактериальной ДНК” (Кунин, 2014). Иначе говоря, появление митохондрий могло быть не следствием, а причиной превращения археи в эукариота.
Сценарий получается примерно такой (Yutin et al., 2009). Предком эукариот была архея, лишенная клеточной стенки, зато имевшая зачатки актинового цитоскелета. Это позволило архейной клетке стать достаточно крупной и приобрести сложную форму. В складках ее наружной мембраны стали поселяться разнообразные бактерии, которые паразитировали на ней или просто находили удобное убежище. Близость этих бактерий создала поток чужеродных генов, от которого архее надо было защищаться, чтобы ее собственный геном не разладился. Именно защищаясь от чрезмерного проникновения генетического материала бактерий-паразитов, архея выработала сложную систему внутренних мембран, усовершенствовала внутриклеточный транспорт и цитоскелет. В конце концов паразитизм превратился в симбиоз. А один из симбионтов оказался настолько полезным, что архея навсегда замкнула его внутри собственной клетки - так появились митохондрии. Что касается фагоцитоза, то он стал полезным побочным эффектом от усложнения актинового цитоскелета и появления системы рециклизации мембран, которую архейной клетке волей-неволей пришлось освоить, пока она создавала эндоплазматическую сеть и ядро. Вот тут-то и появился суперхищник.
"Кунинский сценарий" имеет несколько красивых подтверждений. Например, известны современные морские археи с гигантскими клетками сложной формы, которые действительно покрыты снаружи симбиотическими бактериями. Причем эти симбионты - не кто-нибудь, а протеобактерии, представители той самой группы, из которой вышли митохондрии (Muller et al., 2010). Кроме того, сравнительный анализ белковых последовательностей показывает, что актиновый цитоскелет сначала был неподвижным - белки, позволяющие микрофиламентам сокращаться, появились позже. А значит, начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла.
Развитие “кунинского сценария” - еще более парадоксальная гипотеза, согласно которой основная часть архейной клетки соответствует ядру, а цитоплазма произошла от ее слившихся выростов, которые служили для обмена веществом с наружными симбионтами - предками митохондрий (Baum, Baum, 2014). Эта гипотеза сразу делает понятным, почему от архей у эукариот остались в основном белки, связанные с генетическими процессами: да потому что остаток архейной клетки - это ядро!
По новой гипотезе оказывается, что эндоплазматическая сеть - это участок внешнего пространства, охваченный сомкнувшимися клеточными выростами. Тогда получается, что внутри эндоплазматической сети могут найтись остатки архейной клеточной стенки - и действительно, там обнаружены белки, которые таковыми вполне можно считать. Ну а происхождение митохондрий тут выглядит совсем не связанным с фагоцитозом. Пластиды - другое дело, но они и приобретены были позже. Впрочем, в любом случае надо иметь в виду, что если само симбиотическое происхождение митохондрий - факт, то все остальное - гипотезы, которые пока проверяются (Никитин, 2014).
Отличия в устройстве генетического аппарата между прокариотами и эукариотами огромны. Тут мы не будем и пытаться сделать их полный обзор, а просто выделим два-три занимательных момента.
Прежде всего, отличаются способы "упаковки" генов в геном. Молекулу ДНК, несущую весь геном либо его значительную часть и связанную в той или иной степени со специальными белками, принято называть хромосомой. У прокариот хромосома чаще всего одна, у эукариот - практически всегда несколько, и они линейные, а не замкнутые в кольцо.
Наличие ядра полностью разобщает в пространстве процессы транскрипции и трансляции. У прокариот вполне возможна ситуация, когда на информационную РНК, синтез которой еще не закончен, сразу садится рибосома и начинает трансляцию. У эукариот такое исключено. Транскрипция идет только в ядре, трансляция - только в цитоплазме. Даже те белки, которые используются исключительно внутри ядра (например, гистоны), синтезируются в цитоплазме и потом переправляются в ядро через ядерные поры.
Между окончанием транскрипции и началом трансляции информационная РНК эукариот проходит через достаточно сложное созревание (процессинг), в ходе которого она химически модифицируется. Самая важная из этих модификаций называется кэпированием и относится к 5'-концу РНК. "Нормальная" - то есть прокариотная - иРНК оканчивается на 5'-конце нуклеозидтрифосфатом: это естественно, поскольку именно нуклеозидтрифосфаты служат теми мономерами, из которых РНК собирается. У эукариот к этому концевому нуклеозидтрифосфату присоединяется гуаниновый нуклеозид, в котором гуанин помечен дополнительной метильной группой. Причем присоединяется он через очень экзотическую, не используемую больше нигде 5'-5'-трифосфатную связь, то есть, попросту говоря, "задом наперед":
Вот этот пришитый задом наперед нуклеозид и называется кэпом. Его функция исключительно сигнальная - без кэпа, например, эукариотная рибосома не может узнать иРНК и начать трансляцию. Ни у каких прокариот нет ничего подобного, и зачем это понадобилось эукариотам - никогда толком не было понятно.
В начале XXI века австралийский биолог Филип Белл (Philip Bell) предложил вирусную теорию происхождения ядра. Дело в том, что некоторые ДНК-содержащие вирусы (например, вирус оспы) имеют оболочку из двух билипидных мембран, линейную ДНК и - что самое интересное - аппарат транскрипции, включающий обязательное кэпирование иРНК, которое происходит точно по тому же механизму, что у эукариот. Все это вполне могло достаться эукариотной клетке в наследство от крупного вируса, который вселился в нее, превратился из паразита в постоянную клеточную органеллу и постепенно включил в себя почти весь хозяйский геном. Если Белл прав, то простейшая эукариотная клетка является результатом слияния даже не двух, а трех совершенно разных организмов: археи, протеобактерии и ДНК-содержащего вируса.
Правда, популярность этой теории, взлетевшая было лет пять назад, сейчас уменьшается. То, что в ядерном аппарате эукариот есть кое-какие белки вирусного происхождения - установленный факт, но вот вирусное происхождение всего ядра - это совсем иное дело.
Независимо от того, какая теория происхождения ядра правильна, мы можем точно сказать, что эукариотная клетка - это химерная структура, “собранная” из составных частей нескольких неродственных организмов. Если бы обитатели Земли два-три миллиарда лет назад могли мыслить, эукариотная клетка, скорее всего, была бы для них таким же нелепым и невероятным созданием, как для нас - самое фантастическое чудовище из любой земной мифологии. А с другой стороны, как раз на примере эукариот мы прекрасно видим, что ветви эволюционного древа могут не только расходиться, но и сливаться.
Наличие у эукариот цитоскелета и - в некоторых группах - полная потеря клеточной стенки очень облегчают всевозможные межклеточные взаимодействия. Поэтому эукариоты, в отличие от прокариот, относительно легко становятся многоклеточными.
Есть многоклеточные эукариоты, которые питаются путем фотосинтеза, то есть синтезируя глюкозу из воды и углекислоты с использованием энергии солнечного света. Их называют растениями. Жизненная форма растений возникала в эволюции эукариот несколько раз независимо; примерами тому служат зеленые наземные растения, красные, бурые, золотистые и другие водоросли.
Есть многоклеточные эукариоты, которые питаются, выделяя во внешнюю среду ферменты, расщепляющие крупные молекулы до мелких, и всасывая эти мелкие молекулы сквозь клеточную мембрану. Такое питание называется осмотрофным. Оно требует огромной относительной поверхности тела, поэтому многоклеточность у таких эукариот весьма условная; как правило, их организм на большинстве стадий жизненного цикла представляет собой комплекс очень длинных нитей толщиной в одну клетку. Это - жизненная форма гриба. Она возникала у эукариот как минимум дважды независимо (настоящие грибы и ложные грибы, или оомицеты).
И наконец, есть эукариоты, которые умудрились совместить многоклеточность с питанием путем фагоцитоза. Это - жизненная форма животного, которая возникла за всю историю Земли (насколько мы знаем) только один раз, в единственной эволюционной ветви.
Разнообразие межклеточных контактов у животных максимально - на этой картинке показано несколько примеров. Плотные контакты обеспечивает барьер, избирательно пропускающий разные вещества с одной стороны слоя клеток на другую. Десмосома - разновидность контакта, служащая для прочного механического сцепления клеток. А через щелевой контакт клетки могут обмениваться молекулами, плывущими прямо по цитоплазме. Все типы межклеточных контактов животных обязательно связаны с цитоскелетом, который обеспечивает их устойчивое положение в теле клетки. Есть гораздо более сложные межклеточные контакты - например, синапсы, через которые нервные клетки передают друг другу сигналы; но и они построены на той же элементной основе.
Клеточные слизевики - родственники обыкновенной амебы - проводят большую часть жизни в одноклеточном состоянии, в виде множества совершенно самостоятельных амеб. Но в определенный момент жизненного цикла эти амебы сползаются вместе и образуют плодовое тело, причем сигналом для объединения служит выделение знакомого нам вещества - циклического аденозинмонофосфата, цАМФ. Это аналог простейшей социальной системы. Именно усложнение социальных систем (то есть многоуровневых объединений) оказалось центральной линией эволюции эукариот - вплоть до человека разумного и дальше.
Journal information